Мейоз I (первое деление мейоза). Мейоз как основа полового размножения Особые варианты деления эукариотических клеток

Мейозом называется особый способ деления эукариотических клеток, при котором исходное число хромосом уменьшается в 2 раза (от древнегреч. «мейон» – меньше – и от «мейозис» – уменьшение).

Отдельные фазы мейоза у животных описал В. Флемминг (1882), а у растений – Э.Страсбургер (1888), а затем российский ученый В.И. Беляев. В это же время (1887) А. Вайсман теоретически обосновал необходимость мейоза как механизма поддержания постоянного числа хромосом. Первое подробное описание мейоза в ооцитах кролика дал Уиниуортер (1900).

Хотя мейоз открыт более 100 лет назад, но изучение мейоза продолжается до сих пор. Интерес к мейозу резко возрос в конце 60-х годов, когда выяс­нилось, что одни и те же контролируемые генами ферменты могут принимать участие во многих процессах, связанных с ДНК. В по­следнее время ряд биологов развивают оригинальную идею: мейоз у высших организмов служит гарантом стабильности генетического материала, ибо в процессе мейоза, когда пары хромосом-гомологов тесно соприкасаются, происходит проверка нитей ДНК на точность и восстановление повреждений, затрагивающих сразу обе нити. Изучение мейоза связало методы и интересы двух наук: цитологии и генетики. Это привело к рождению новой ветки знания - цитогенетики, тесно соприкасающейся ныне с молекулярной биологией и генной инженерией.

Биологическое значение мейоза заключается в следующих процессах:

1.Благодаря редукции числа хромосом в результате мейоза в ряду поколений при половом размножении обеспечива­ется постоянство числа хромосом.

2.Независимое распределение хромосом в анафазе первого деления обеспечивает рекомбинацию генов, относящих­ся к разным группам сцепления (находящихся в разных хромосомах). Мейотическое распределение хромосом по дочерним клеткам называется сегрегацией хромосом.

3.Кроссинговер в профазе I мейоза обеспечивает рекомбинацию генов, относящихся к одной группе сцепления (находящихся в одной хромосоме).

4. Случайное сочетание гамет при оплодотворении вместе с вышеперечисленными процессами способствует генети­ческой изменчивости.

5. В процессе мейоза происходит еще одно существенное явление. Это процесс активации синтеза РНК (или транскрип­ционной деятельности хромосом) в ходе профазы (диплотены), связанный с формированием хромосом типа «ламповых щеток» (обнаружены у животных и некоторых растений).

Эта ревер­сия профазы к интерфазному состоянию (при митозе только в интерфазе идет синтез и-РНК) является специфической харак­теристикой мейоза как особого типа деления клеток.

Следует отметить, что у простейших наблюдается значительное разнообразие процессов мейоза.

В соответствии с положением в жизненном цикле различают три типа мейоза:

Зиготны й (исходный) мейоз происходит в зиготе, т.е. непосредственно после оплодотворения. Он характерен для организмов, в жизненном цикле которых преобладает гаплоидная фаза (аскомицеты, бизидиомицеты, некото­рые водоросли, споровики и др.).

Гаметный (терминальный) мейоз происходит во время формирования гамет. Он наблюдается у многоклеточных животных (в т.ч. у человека), а также среди простейших и некоторых низших растений, в жизненном цикле которых преобладает диплоидная фаза.

Промежуточный (споровый) мейоз протекает во время спорообразования у высших растений, включаясь между стадиями спорофита (растения) и гаметофита (пыльца, зародышевый мешок).

Таким образом, мейоз - это форма ядерного деления, сопро­вождающаяся уменьшением числа хромосом с диплоидного до гаплоидного и изменением генетического материала. Результат мейоза - образование клеток с гаплоидным набором хромосом (половых клеток).

Продол­жительность мейоза может отличаться в зависимости от вида растений и животных (табл. 1).

Таблица 1. Продолжительность мейоза у различных видов растений

Типичный мейоз состоит из двух последовательных клеточных делений, которые соответственно называются мейоз I и мейоз II. В первом делении происходит уменьшение числа хромосом в два раза, поэтому первое мейотическое деление называют редукционным , реже – гетеротипным . Во втором делении число хромосом не изменяется; такое деление называют эквационным (уравнивающим), реже – гомеотипным . Выражения «мейоз» и «редукционное деление» часто используют как синонимы.

Исходное число хромосом в мейоцитах (клетках, вступающих в мейоз) называется диплоидным хромосомным числом (2n) Число хромосом в клетках, образовавшихся в результате мейоза, называется гаплоидным хромосомным числом (n). Минимальное число хромосом в клетке называется основным числом (x). Основному числу хромосом в клетке соответствует и минимальный объем генетической информации (минимальный объем ДНК), который называется геном.

Количество геномов в клетке называется геномным числом (n). У большинства многоклеточных животных, у всех голосеменных и многих покрытосеменных растений понятие гаплоидности–диплоидности и понятие геномного числа совпадают. Например, у человека n=x=23 и 2n=2x=46.

Морфология мейоза - характеристика фаз

Интерфаза

Предмейотическая интерфаза отличается от обычной интерфазы тем, что процесс репликации ДНК не доходит до конца: примерно 0,2...0,4 % ДНК остается неудвоенной. Таким образом, деление клетки начинается на синтетической стадии клеточного цикла. Поэтому мейоз образно называют преждевременным митозом. Однако в целом, можно считать, что в диплоидной клетке (2n) содержание ДНК составляет 4с.

При наличии центриолей происходит их удвоение таким образом, что в клетке имеется две диплосомы, каждая из которых содержит пару центриолей.

Первое деление мейоза

ДНК прошла репликацию. Начитается профаза I, самая продолжительная стадия мейоза.

Стадия профазы I подразделяется на следующие стадии:

лептотена - стадия тонких нитей;

зиготена - стадия двойных нитей;

пахитена - стадия толстых нитей;

диплотена - кроссинговер;

диакинез - исчезновение ядерной оболочки и ядрышка.

В ранней профазе (лептотене) происходит подготовка к ко­нъюгации хромосом. Хромосомы уже удвоены, но сестринские хроматиды в них еще неразличимы. Хромосомы начинают упа­ковываться (спирализоваться).

В отличие от профазы митоза, где хромосомы расположены по мембране ядра конец в конец и, упа­ковываясь, притягиваются к мембране, лептотенные хромосомы своими теломерными участками (концами) располагаются в одном из полюсов ядра, образуя фигуру «букета» у животных и сжатие в клубок «синезис» - у растений. Такое расположение или ориентации в ядре позволяет хромосомам быстрее и легче осуществлять конъюгацию гомологичных локусов хромосом (рис. 1).

Центральное событие - таинствен­ный процесс узнавания гомологичных хромосом и их попарное сближение друг с другом происходит в зиготене профазы I. При конъюгации (сближении) гомологичных хромосом происходит образование пар - бивалентов и хромосомы заметно укорачиваются. С этого момента начинается формирование синаптонемного комплекса (СК). Формирование синаптонемного комплекса и синопсис хромосом - синонимы.

Рис. 1. Стадия профазы

В ходе следующей стадии профазы I – пахитене между гомологичными хромосомами усивается тесное соприкосновение, которое и называется синапсисом (от греч. synopsis - соединение, связь). Хромосомы в этой стадии сильно спирализованы, что делает возможным наблюдение их под микроскопом.

В ходе синапсиса гомологи переплетаются, т.е. конъюгируют. Конъюгирующие биваленты связаны хиазмами. Каждый бивалент состоит из двух хромосом и четырех хроматид, где каждая хромосома пришла от своего родителя. При образовании синапсиса (СК), происходит обмен участками между гомологичными хроматидами. Этот процесс, называемый кроссинговером, приводит к тому, что хроматиды теперь имеют иной состав генов.

Синаптонемный комплекс (СК) в пахитене достигает наибольшего развития и в этот период представляет собой лентовидную структуру, располагающуюся в пространстве между параллельно лежащими гомологичными хромосомами. СК состоит из двух параллельных латеральных элементов, сформированных плотно уложенными белками и менее плотного центрального элемента, протягивающегося между ними (рис. 2).

Рис. 2. Схема синаптонемного комлекса

Каждый латеральный элемент формируется парой сестринских хроматид в виде продольной оси лептотенной хромосомы и до того, как становится частью СК, носит название осевого элемента. Боковые петли хроматина лежат вне СК, окружая его со всех сторон.

Развитие СК в процессе мейоза :

лептотена-структура хромосом, вступивших в лептотену, сразу же оказывается необычной: в каждом гомологе наблюдается продольный тяж, идущий по оси хромосом на всем ее протяжении;

зиготена - на этой стадии осевые тяжи гомологов сближаются, при этом концы осевых тяжей, прикрепленных к ядерной мембране, как бы скользят по ее внутренней поверхности навстречу друг к другу;

пахитена. Наибольшее развитие СК достигает в пахитене, когда все элементы его приобретают максимальную плотность, а хроматин - вид плотной сплошной «шубы» вокруг него.

Функции СК:

1.Полностью развитый синаптонемный комплекс необходим для нормального удержания гомологов в биваленте так долго, как это необходимо для осуществления кроссинговера и закладки хиазм. Хромосомы соединяются с помощью синаптонемного комплекса на некоторое время (от 2 ч у дрожжей до 2–3 сут. у человека), в течение которого между гомологичными хромосомами совершается обмен гомологичными участками ДНК - кроссинговер (от англ, crossing over - образование перекреста).

2.Предотвращение слишком прочного соединения гомологов и удержание их на определенном расстоянии, сохранение их индивидуальности, создание возможности оттолкнуться в диплотене и разойтись в анафазе.

Процесс кроссинговера связан с работой определенных ферментов, которые при образовании хиазм между сестринскими хроматидами, «разрезают» их в месте перекреста с последующим воссоединением образовавшихся фрагментов. В большинстве случаев указанные процессы не приводят к каким-либо нарушениям в генетической структуре гомологичных хромосом, т.е. происходит правильное соединение фрагментов хроматид и восстановление их первоначального строения.

Однако, возможен и другой (более редкий) вариант событий, который связан с ошибочным воссоединением фрагментов разрезанных структур. При этом происходит взаимный обмен участками генетического материала между конъюгирующими хроматидами (генетическая рекомбинация).

На рис. 3 приведена упрощенная схема некоторых возможных вариантов одиночного либо двойного кроссинговера с участием двух хроматид из пары гомологичных хромосом. Необходимо подчеркнуть, что кроссинговер представляет собой случайное событие, которое с той или иной вероятностью может возникнуть на любом участке (либо на двух и большем числе участков) гомологичных хромосом. Следовательно, на этапе созревания гамет эукариотического организма в профазе первого деления мейоза действует универсальный принцип случайного (свободного) комбинирования (рекомбинации) генетического материала гомологичных хромосом.

В цитологических исследованиях синапсиса в последние два десятилетия важную роль играет метод распластывания профазных мейотических клеток животных и растений под действием гипотонического раствора. Метод вошел в цитогенетику после работ Мозеса и сыграл такую же роль, какую в свое время сыграл метод приготовления «давленых» препаратов для исследования метафазных хромосом, избавив цитогенетиков от микротомных срезов.

Метод Мозеса и его модификации стали более удобными, чем анализ СК на ультратонких срезах. Этот метод был положен в основу исследований мейоза и постепенно охватил вопросы генного контроля мейоза у животных и растений.

Рис. 3. Отдельные варианты одиночного и двойного кроссинговера с участием двух хроматид: 1 исходные хроматиды и вариант без кроссинговера; 2 одиночный кроссинговер на участке А В и кроссоверные хроматиды; 3 одиночный кроссинговер на участке В-С и кроссоверные хроматиды; 4 двойной кроссинговер и кроссоверные хроматиды нескольких разных участках на основе гомологичности генетического материала этих участков. Полагают, что с каждой стороны в процессе конъюгации могут участвовать либо одна из двух сестринских хроматид соответствующей хромосомы либо обе хроматиды.

В диппотене гомологичные хромосомы после спаривания и кроссинговера начинают отталкиваться друг от друга. Процесс отталкивания начинается с центромер. Расхождению гомологов препятствуют хиазмы - место соединения несестринских хроматид, возникших в результате перекреста. По мере расхождения хроматид некоторые хиазмы смещаются к концу плеча хромосомы. Обычно перекрестов бы­вает несколько, и чем длиннее хромосомы, тем их больше, поэтому в диплотене, как правило, несколько хиазм в одном биваленте.

В стадии диакинеза происходит уменьшение числа хиазм. Биваленты располагаются по периферии ядра. Ядрышко растворяется, мембрана разрушается и начинается переход к метафазе I. На протяжении всей профазы сохраняется ядрышко и ядерная оболочка. Перед профазой в период синтетического периода интерфазы происходит репликация ДНК и репродукция хромосом. Однако полностью этот синтез не заканчивается: ДНК синтезируется на 99,8%, а белки - на 75%. Синтез ДНК заканчивается в пахитене, белков - в диплотене.

В метафазе I становится заметной веретеновидная структура, образуемая микротрубочками. В ходе мейоза к центромерам хромосом каждого бивалента прикрепляются отдельные микрокрубочки. Затем пары хромосом перемещаются в экваториальную плоскость клетки, где выстраиваются в случайном порядке. Центромеры гомологичных хромосом располагаются в противоположных сторонах от экваториальной плоскости; в метафазе митоза, напротив, центромеры отдельных хромосом располагаются в экваториальной плоскости.

В метафазе I биваленты располагаются в центре клетки, в зоне экваториальной пластинки (рис. 4).

Рис. 4. Стадии мейоза: профаза I - метафаза I

Анафаза начинается с расхождения гомологичных хромосом и движения их в направлении полюсов. У хромосом без центромера крепления не может существовать. В анафазе митоза цент­ромеры делятся и идентичные хроматиды расходятся. В анафазе I мейоза центромеры не делятся, хроматиды остаются вместе, а разъединяются гомологичные хромосомы. Однако из-за обмена фрагментами в результате кроссинговера хроматиды не идентич­ны, как в начале мейоза. В анафазе I конъюгирующие гомологи расходятся к полюсам.

В дочерних клетках число хромосом вдвое меньше (гаплоидный набор), при этом масса ДНК уменьшается также вдвое и хромосомы остаются дихроматидными. Точное расхождение гомологичных пар к противоположным полюсам лежит в основе редукции их числа.

В телофазе I происходит сосредоточение хромосом у по­люсов, некоторая их деконденсация, за счет чего спирализация хромосом ослабевает, они удлиняются и снова становятся не­различимыми (рис. 5). По мере того как телофаза постепенно переходит в интерфазу, из эндоплазматического ретикулума возникает ядерная оболочка (в том числе и из фрагментов оболочки ядра материнской клетки), а также клеточная пере­городка. Наконец вновь образуется ядрышко и возобновляется синтез белка.

Рис. 5. Стадии мейоза: анафаза I - телофаза I

В интеркинезе образуются ядра, в каждой из которых находится n дихроматидных хромосом.

Особенность второго деления мейоза состоит, прежде всего, в том, что в интерфазе II не происходит удвоения хроматина, поэтому каждая клетка, вступающая в профазу II, сохраняет прежнее соотношение n2с.

Второе деление мейоза

В период второго деления мейоза сестринские хроматиды каждой хромосомы расходятся к полюсам. Поскольку в про­фазе I мог произойти кроссинговер и сестринские хроматиды могли стать неидентичными, то принято говорить, что второе деление протекает по типу митоза, однако это не настоящий митоз, при котором в норме дочерние клетки содержат хромо­сомы идентичные по форме и набору генов.

В начале второго мейотического деления хроматиды все еще связаны центромерами. Это деление похоже на митоз: если в телофазе I образовалась ядерная оболочка, то теперь она раз­рушается, и к концу короткой профазы II исчезает ядрышко.

Рис. 6. Стадии мейоза: профаза II-метафаза II

В метафазе II снова можно увидеть веретено и хромосомы, состоящие из двух хроматид. Хромосомы прикрепляются цент­ромерами к нитям веретена и выстраиваются в экваториальной плоскости (рис. 6). В анафазе II центромеры делятся и расходятся, а сестринские хроматиды, ставшие теперь хромосомами, движутся к противоположным полюсам. В телофазе II образуются новые ядерные оболочки и ядрышки, сжатие хромосом ослабевает и в интерфазном ядре они становятся невидимыми (рис. 7).

Рис. 7. Стадии мейоза: анафаза II - телофаза II

Завершается мейоз формированием гаплоидных клеток - гаметы, тетрады спор - потомков исходной клетки с редукционным вдвое (гаплоидным) набором хромосом и гаплоидной массой ДНК (исходная клетка 2n, 4с, - споры, гаметы - n, с).

Общая схема распределения хромосом гомологичной пары и содержащихся в них двух пар различающихся аллельных генов во время двух делений мейоза приведена на рис.8. Как видно из этой схемы, возможны два принципиально разных варианта такого распределения. Первый (более вероятный) вариант связан с образованием двух типов генетически различающихся гамет с хромосомами, не претерпевшими кроссинговеров на участках, где локализованы рассматриваемые гены. Такие гаметы принято называть некроссоверными. При втором (менее вероятном) варианте наряду с некроссоверными возникают также кроссоверные гаметы как результат генетического обмена (генетической рекомбинации) в участках гомологичных хромосом, расположенных между локусами двух неаллельных генов.

Рис. 8. Два варианта распределения хромосом гомологичной пары и содержащихся в них неаллельных генов как результат двух делений мейоза

Профаза I

Это самая продолжительная фаза мейоза (до 90% и более всего времени мейоза). Ее подразделяют на пять этапов:

A) Лептотена. Частичная спирализация хроматина.

Хромосомы переходят в частично конденсированную форму, становятся видны как длинные, тонкие дискретные структуры с осевой белковой нитью. Каждая хромосома обоими концами прикреплена к ядерной мембране с помощью специализированной структуры белковой природы, называемой прикрепительным диском. Хотя каждая хромосома уже реплицирована и состоит из двух сестринских хроматид, они очень тесно сближены и не различимы вплоть до поздней профазы.

Б) Зиготена. Конъюгация гомологичных хромосом, формирование бивалентов.

Процесс спаривания («слипания») гомологичных хромосом называется конъюгацией или синапсисом , а каждая пара объединившихся хромосом – бивалентом, а иногда – тетрадой – из-за четырех хроматид, входящих в состав бивалента. Конъюгация часто начинается с того, что гомологичные концы двух хромосом сближаются на ядерной мембране, а затем процесс соединения гомологов распространяется вдоль хромосом от обоих концов, но возможно начало конъюгации и на внутренних участках, с тем же конечным результатом. Обе хромосомы бивалента имеют одинаковую длину, их центромеры занима­ют одинаковое положение, и они обычно состоят из одинакового числа аллей генов, расположенных в од­ном и том же порядке. Таким образом, аллели каждого конкретного гена пары гомологичных хромосом контактируют друг с другом.

В) Пахитена. Кроссинговер.

Как только конъюгация охватывает всю длину хромосом, клетки вступают в стадию пахитены, на которой они могут оставаться несколько суток. На этой стадии реализуется кроссинговер – обмен участками между хромосомами, осуществ­ляющийся в результате разрыва и воссоединения между каждыми двумя из четырех нитей бивалента. В таких обменах участвует по одной хроматиде каждой из двух спаренных хромосом, что приводит к появлению перекрестов между двумя не сестринскими хроматидами, обмену аллелями и к появлению новых генных комбинаций в образующихся хроматидах. В пахитене перекресты еще не видны, но позднее все они проявляются в виде хиазм (от греч. chiasma – перекрест).

Кроссинговер является одним из вариантов общей (гомологичной) рекомбинации – механизма, относящегося к основным генетическим процессам. Более подробно о них у нас пойдет речь в 10 классе (тема «02 Основы молекулярной генетики»).

Г) Диплотена. Завершение конъюгации хромосом. Дополнительная частичная спирализация участков гетерохроматина.

Стадия диплотены в профазе I начинается с «разлипания» конъюгировавших хромосом, что позволяет двум гомологичным хромосомам бивалента несколько отодвинуться друг от друга. Однако они все еще связаны одной или несколькими хиазмами, т. е. местами, где произошел кроссинговер.

В ооцитах (развивающихся яйцеклетках) диплотена может растянуться на месяцы или годы, так как именно на этой стадии в хромосомы конденсируется гетерохроматин, но остаются недоспирализованные участки эухроматина, с которых продолжается синтез РНК, обеспечивая яйцеклетку резервными веществами. В особых случаях диплотенные хромосомы становятся исключительно активными в отношении синтеза РНК: такие хромосомы типа ламповых щеток находят у амфибий и некоторых других организмов.

Д) Диакинез. Подготовка к метафазе I.

Диплотена незаметно переходит в диакинез – стадию, предшествующую метафазе. Прекращается синтез РНК и хромосомы конденсируются, утолщаются и отделяются от ядерной мембраны. Теперь ясно видно, что каждый бивалент содержит четыре отдельные хроматиды, причем каждая пара сестринских хроматид соединена центромерой, тогда как несестринские хроматиды, претерпевшие кроссинговер, связаны хиазмами.

Естественно, при полной конденсации хроматина исчезают ядрышки.

Центриоли (если они имеются) удваиваются и мигрируют к полюсам.

Ядерная оболочка разрушается.

Образуется веретено деления.

После окончания длительной профазы I два ядерных деления без разделяющего их периода синтеза ДНК доводят процесс мейоза до конца. Эти стадии обычно занимают суммарно не более 10% всего времени, необходимого для мейоза, и носят те же названия, что и соответствующие стадии митоза.

Метафаза I

1. Кинетохорные нити веретена деления закрепляются с двух сторон на кинетохорах бивалентов – на центромере каждой хромосомы со своей стороны (в митозе не было бивалентов, и нити закреплялись на каждой хромосоме с двух сторон).

2. «Танец бивалентов» (а не хромосом, как в митозе).

3. Биваленты (а не хромосомы) выстраиваются у экватора веретена.

Анафаза I

Нити веретена тянут гомологичные хромосомы, состоящие по-прежнему из двух хроматид, к противоположным полюсам веретена. Таким образом, к разным полюсам клетки расходятся гомологичные хромосомы (по одной хромосоме из каждой пары), а не хроматиды, как в митозе. В результате хромосомы разделяются на два гаплоидных набора – по одному на каждом полю­се веретена, не смотря на то, что масса каждой группы хромосом соответствует диплоидному набору (хроматиды – копии друг друга и содержат абсолютно идентичную информацию, если кроссинговера не было, или различаются лишь несколькими аллелями, если кроссинговер произошел).

Телофаза I

Расхождение гомологичных хромосом к противопо­ложным полюсам соответствует окончанию мейоза I. Число хромосом уменьшилось вдвое, но они все еще состоят из двух хроматид каждая. Веретено деления обычно исчезает.

У животных и у некоторых растений хроматиды обыч­но частично деспирализуются, на каждом полюсе вновь образу­ется ядерная оболочка. Затем происходит цитокинез – образованием перетяжки (у животных) или фор­мирование клеточной стенки (у растений), и клетки вступают в интерфазу как при ми­тозе.

У многих растений не наблюдается ни телофазы, ни полноценного цитокинеза, ни интерфазы, и клетка из анафазы I прямо переходит в профазу второ­го мейотического деления.

Интерфаза II

Эта стадия обычно имеется только у животных клеток, и ее продолжительность может быть различной. Репли­кация ДНК в интерфазе II никогда не происходит.

Мейоз II

Второе деление мейоза по механизму является типичным митозом. Оно происходит быстро:

Профаза II у всех организмов короткая.

Если телофаза I и интерфаза II имели место, то ядрышки и ядерные мембраны разруша­ются, а хроматиды укорачиваются и утолщаются. Центриоли, если они имеются, перемещаются к про­тивоположным полюсам клетки. Во всех случаях, к концу профазы II появляются новые нити веретена деления. Они расположены под прямыми углами к веретену мейоза I.

Метафаза II. Как и в митозе, хромосомы выстраиваются по отдельности на эк­ваторе веретена.

Анафаза II. Аналогична митотической: центромеры делятся (разрушение когезинов) и нити веретена деления растаскивают хроматиды к противоположным полю­сам.

Телофаза II. Происходит так же, как телофаза митоза с той лишь разницей, что образуются четыре гаплоидные дочер­ние клетки. Хромосомы раскручиваются, удлиняются и становятся плохо различимыми. Нити веретена ис­чезают. Вокруг каждого ядра вновь образуется ядерная оболо6нчка, но ядро со­держит теперь половину числа хромосом исходной родительской клетки. При последую­щем цитокинезе из единственной роди­тельской клетки получается четыре дочерних клетки.

Предварительные итоги:

При мейозе в результате двух последовательных клеточных делений, следующих за одним циклом репликации ДНК, из одной диплоидной клетки образуются четыре гаплоидные.

В мейозе доминирует профаза I, которая может занимать 90% всего времени. В этот период каждая хромосома состоит из двух тесно сближенных сестринских хроматид.

Кроссинговер (перекрест) между хромосомами осуществляется на стадии пахитены в профазе I, при плотной конъюгации каждой пары гомологичных хромосом, что приводит к образованию хиазм, сохраняющих единство бивалентов вплоть до анафазы I.

В результате первого деления мейоза в каждую дочернюю клетку попадает по одной хромосоме из каждой пары гомологов, состоящих в это время из соединенных сестринских хроматид.

Затем без репликации ДНК быстро протекает второе деление, при котором каждая сестринская хроматида попадает в отдельную гаплоидную клетку.

Сопоставление митоза и мейоза I (мейоз II практически идентичен митозу)

Стадия	Митоз	Мейоз I
Профаза	Гомологичные хромосомы обособ­лены. Хиазмы не образуются. Кроссинговер не происходит	Гомологичные хромосомы конъюгируют. Хиазмы образуются. Кроссинговер имеет место
Метафаза	Хромосомы, из двух хроматид каждая, располагаются на экваторе веретена деления	Биваленты, образованные парами гомологичных хромосом, располагаются на эква­торе веретена деления
Анафаза	Центромеры делятся. Расходятся хроматиды. Расходящиеся хроматиды идентич­ны	Центромеры не делятся. Расходятся целые хромосомы (из двух хроматид каждая) Расходящиеся хромосомы и их хроматиды могут быть неидентичными в результате кроссинговера
Телофаза	Плоидность дочерних клеток равна плоидности родительских клеток. У диплоидов дочерние клетки содержат обе гомо­логичные хромосомы	Плоидность дочерних клеток вдвое меньше плоидности родительских клеток. Дочерние клетки содержат только по одной из каждой пары гомологичных хромосом
Где и когда происходит	В гаплоидных, диплоидных и поли­плоидных клетках При образовании соматических кле­ток При образовании спор у некоторых грибов и низших растений. При образовании гамет у высших растений	Только в диплоидных и полиплоидных клетках На каком-либо этапе жизненного цикла организмов с половым размножением, например – при гаметогенезе у большинства животных и при спорогенезе у высших растений.

Значение мейоза:

1. Половое размножение. Мейоз происходит у всех организмов, размножающихся по­ловым путем. Во время оплодотворения ядра двух гамет сливаются. Каждая гамета содержит гаплоидный (n) набор хромосом. В результате слияния гамет образуется зигота, содержащая диплоидный (2n) набор хромосом. В отсутст­вие мейоза слияние гамет приводило бы к удвоению числа хромосом у каждого по­следующего поколения, возникающего в результате полового размножения. У всех организмов с половым размножением это­го не происходит благодаря существова­нию особого клеточного деления, при котором диплоидное число хромосом (2n) сокращается до гаплоидного (n).

2. Генетическая изменчивость. Мейоз создает также возможность для возникновения в гаметах новых комбинаций генов, что ве­дет к генетическим изменениям в потом­стве, получаемым в результате слияния га­мет. В процессе мейоза это достигается двумя способами, а именно – независи­мым распределением хромосом при первом мейотическом де­лении и кроссинговером.

А) Независимое распределение хромосом.

Независимое распределение означает, что в анафазе I хромосомы, составляющие данный бивалент, распределяются независимо от хро­мосом других бивалентов. Этот процесс лучше всего объяснить на схеме, приведенной справа (черные и белые полоски соответствуют мате­ринским и отцовским хромосомам).

В метафазе I биваленты располагаются на экваторе веретена случайным образом. На схеме представлена про­стая ситуация, в которой участвуют только два бивалента, а поэтому возможно распо­ложение только двумя способами (при од­ном из них белые хромосомы ориентированы в одну сторону, а при другом – в разные стороны). Чем больше число бивалентов, тем больше число возможных комбинаций, а, следовательно, тем выше изменчивость. Число вариантов образующихся гаплоидных клеток – 2 x . Неза­висимое распределение лежит в основе одного из законов классической генетики – второго закона Менделя.

Б) Кроссинговер.

В результате образования хи­азм между хроматидами гомологичных хромосом в профазе I происходит кроссинговер, веду­щий к образованию новых комбинаций ге­нов в хромосомах гамет.

Это показано на схеме кроссинговера

Итак, коротко о главном:

Митоз – это такое деление клеточного ядра, при котором образуются два дочерних ядра, содер­жащие наборы хромосом, идентичные наборам родительской клетки. Обычно сразу же после деления ядра происходит деление всей клетки с образованием двух дочерних клеток. Митоз с последующим делением клетки приводит к уве­личению числа клеток, обеспечивая процессы роста, регенерации и замещения клеток у эукариот. У одноклеточных эукариот митоз служит механизмом бесполого размножения, приводя­щего к увеличению численности популяции.

Мейоз представляет собой процесс деления клеточного ядра с образованием дочерних ядер, каждое из которых содержит вдвое меньше хро­мосом, чем исходное ядро. Мейоз называют так­же редукционным делением, так как при этом число хромосом в клетке уменьшается от дипло­идного (2n) до гаплоидного (n). Значение мейоза состоит в том, что у видов с половым размноже­нием он обеспечивает сохранение постоянного числа хромосом в ряду поколений. Мейоз про­исходит при образовании гамет у животных и спор у растений. В результате слияния гаплоид­ных гамет при оплодотворении восстанавливает­ся диплоидное число хромосом.

Прочие варианты клеточных делений.

Деление клеток прокариот.

Рассматривая механизмы митоза и мейоза как основные механизмы клеточных делений, не следует забывать, что они возможны лишь у представителей империи Эукариот, иначе громадная империя Прокариот останется вне сферы нашего внимания.

Отсутствие оформленного ядра и тубулярных органоидов (а значит – и веретена деления) делают очевидным тот факт, что механизмы прокариотического деления должны принципиально отличаться от эукариотических.

В клетках прокариот кольцевая молекула ДНК прикреплена к плазмалемме в области одной из мезосом (складок плазматической мембраны). Она прикреплена участ­ком, в котором начинается дву­направленная репликация (он называется ориджином репликации ДНК ). Сразу после начала репликации начинается активный рост плазмалеммы, причем встраивание но­вого мембранного материала идет в ограниченном пространст­ве плазматической мембраны – между точками прикрепления двух частично реплицированных молекул ДНК.

По мере роста мембраны, реплицированные молекулы ДНК постепенно отдаляются друг от друга, мезосома углубляется, а, напротив нее, закладывается еще одна мезосома. Ког­да реплицированные молекулы ДНК окончательно отдаляются друг от друга, мезосомы соединяются, и происходит разде­ление материнской клетки на две дочерние.

Полового размножения у прокариотов нет, поэтому отсутствуют варианты деления с сокращением плоидности, и все разнообразие способов деления сводится к особенностям цитокинеза:

При равновеликом делении цитокинез равномерный, и образующиеся дочерние клетки имеют сходные размеры; это наиболее распространенный способ цитокинеза у прокариотов;

При почковании одна из клеток наследует бо льшую часть цитоплазмы материнской клетки, а вторая выглядит маленькой почкой на поверхности большой (пока не отделится). Такой цитокинез дал название целому семейству прокариотов – Почкующиеся бактерии , хотя к почкованию способны не только они.

Особые варианты деления эукариотических клеток.

Эндомитоз

У многих Простейших (пример – Амеба обыкновенная) и большинства Грибов (пример – дрожжи) деление клеток с четким распределением генетического материала и сохранением плоидности (признаки митоза) не сопровождается разрушением ядерной оболочки. Ядро, сохраняя целостность весь период деления, делится перетяжкой в момент цитокинеза (отличие от митоза). Варианты эндомитоза разнообразны по механизмам, разводящим хроматиды к полюсам делящейся клетки (помимо веретена деления, в этом может принимать участие внутренняя мембрана оболочки ядра), и позволяют проследить эволюцию процессов деления, но об этом речь пойдет позже. Сейчас для нас принципиально не путать строго регулируемый эндомитоз с аномальным амитозом , который, при всем внешнем сходстве, является принципиально иным и, чаще всего, – патологическим процессом.

Амитоз

Амитоз представляет собой, так называемое, прямое деление клетки: клетка делится вместе с ядром перетяжкой, без всякого четкого распределения наследственного материала. Это приводит к появлению дочерних клеток с неопределенной плоидностью и нарушенной структурой генетической информации. Такие клетки не способны к дальнейшему делению, а, чаще всего – вообще нежизнеспособны. Таким способом в нашем организме образуются короткоживущие тромбоциты – амитозом мегакариоцитов. Но, в большинстве случаев, так делятся клетки ступившие на путь апоптоза (генетически запрограммированной клеточной гибели).

Остальную информацию вы получите, проанализировав сводную таблицу клеточных делений (цветом выделены основные типы):

Варианты клеточных делений (сводная таблица)
Организмы	Прокариоты	Эукариоты
Тип деления	Равновеликое или почкование	Митоз	Эндомитоз	Амитоз	Мейоз
Итог по плоидности: (пл. мат. к.)/ /число д. к. х (пл. д. к.)	Сохраняется: (n) / / 2 х (n)	Сохраняется: (m n) / / 2 х (m n)	Сохраняется: (m n) / / 2 х (m n)	Нарушается. Дочерние клетки имеют неопределённую плоидность: m n / / (а n) + (в n)	Сокращается вдвое: m n / / 4 х (m/2 n)
Предшествование репликации ДНК делению	Да	Да	Да	Да, но может идти с нарушениями.	Да, но далее следуют два деления
Расхождение хромосом	Упорядоченное	Упорядоченное	Упорядоченное	Случайное	Упорядоченное
Структуры, разводящие хромосомы к полюсам	Плазмалемма	Веретено деления	Веретено деления и оболочка ядра	Нет подобных структур	Веретено деления
Судьба оболочки ядра в момент деления клетки	Неприменимо, поскольку исходно отсутствует	Разрушается		Сохраняется весь период и делится перетяжкой	Разрушается
Соотношение временных рамок кариокинеза и цитокинеза	Неприменимо, поскольку исходно отсутствует ядро			Кариокинез и цитокинез одновременны	Кариокинез предшествует цитокинезу
Жизнеспособность дочерних клеток	жизнеспособны	жизнеспособны	жизнеспособны	Обычно – нежизнеспособны, либо живут крайне недолго. В любом случае неспособны к делению	жизнеспособны

Мейоз – редукционное деление клетки

Мейоз сопровождает образование гамет у животных и образование спор у растений. В результате мейоза получаются гаплоидные ядра, при слиянии которых во время оплодотворения восстанавливается диплоидный набор хромосом.

Мейоз включает два последовательных деления . В каждом мейотическом делении выделяют четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Первое мейотическое деление называют редукционным. В результате из одной клетки с диплоидным набором хромосом образуются две с гаплоидным.

Стадии мейоза

Профаза I – профаза первого мейотического деления – самая продолжительная. Её условно делят на пять стадий:

• 
  лептотена
  
• 
  зиготена
• 
  пахитена
  
• 
  диплотена
• 
  диакинез

Лептотена характеризуется увеличением ядра. В нём виден диплоидный набор хромосом. Хромосомы представляют собой длинные, тонкие нити. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, начинается спирализация хромосом.
1. 
   В зиготене происходит конъюгация (сближение) гомологичных хромосом, т.е. хромосом, имеющих одинаковую форму и размер: одна из них получена от матери, другая – от отца. Гомологичные хромосомы притягиваются и прикладываются друг к другу по всей длине. Центромера одной из парных хромосом точно прилегает к центромере другой, и каждая хроматида прилегает к гомологичной хроматиде другой.
2. 
   Пахитена – это стадия толстых нитей. Конъюгирующие хромосомы тесно прилегают друг к другу. Такие сдвоенные хромосомы называют бивалентами . Каждый бивалент состоит из четвёрки (тетрады) хроматид. Число бивалентов равно гаплоидному набору хромосом. Происходит их дальнейшая спирализация. Тесный контакт между хроматидами обеспечивает обмен идентичных участков в гомологичных хромосомах. Это явление называется кроссинговер.
3. 
   Диплотена - характеризуется возникновением сил отталкивания. Хромосомы, составляющие биваленты, начинают отходить друг от друга. Расхождение начинается в области центромер. Хромосомы соединены между собой в нескольких точках. Эти точки называются хиазмами , т.е. местами, где произойдёт кроссинговер. В каждой хиазме осуществляется обмен участками хроматид. Хромосомы спирализуются и укорачиваются.
4. 
   Диакинез - характеризуется максимальной спирализацией, укорочением и утолщением хромосом. Отталкивание хромосом продолжается, но они остаются соединёнными в биваленты своими концами. Ядрышко и ядерная оболочка растворяются. Центриоли расходятся к полюсам.

Метафаза I – характеризуется тем, что биваленты хромосом располагаются по экватору клетки, образуя метафазную пластинку. К ним прикрепляются нити веретена деления.

Анафаза I - к полюсам клетки расходятся хромосомы , а не хроматиды, в дочерние клетки попадают только по одной из пары гомологичных хромосом.

Телофаза I – число хромосом в каждой клетке становится гаплоидным. Хромосомы состоят их двух хроматид. Вследствие кроссинговера при образовании хиазм хроматиды генетически неоднородны. На короткое время образуется ядерная оболочка, хромосомы деспирализуются, ядро становится интерфазным. Затем у животной клетки начинается деление цитоплазмы, а у растительной клетки формирование клеточной стенки. У многих растений нет телофазы I, клеточная стенка не образуется , нет интерфазы II, клетки сразу переходят из анафазы I в профазу II.

Интерфаза II – свойственна только животным клеткам. Во время интерфазы между первым и вторым делением в S – периоде не происходит репликация молекулы ДНК.

Второе мейотическое деление называют эквационным. Оно похоже на митоз. Из хромосом, имеющих две хроматиды, образуются хромосомы, состоящие из одной хроматиды.

Профаза II – хромосомы утолщаются и укорачиваются, ядрышко и ядерная оболочка разрушаются, образуется веретено деления.

Метафаза II – хромосомы выстраиваются вдоль экватора. Нити ахроматинового веретена отходят к полюсам и образуется метафазная пластинка.

Анафаза II – центромеры делятся и тянут за собой к противоположным полюсам отделившиеся друг от друга хроматиды, называемые хромосомами.

Телофаза II – хромосомы деспирализуются, становятся невидимыми. Нити веретена исчезают. Вокруг ядер формируется ядерная оболочка. Ядра содержат гаплоидный набор хромосом. Происходит деление цитоплазмы и образование клеточной стенки у растений. Из одной исходной клетки образуются четыре гаплоидные клетки.

Биологическое значение мейоза:

Поддержание постоянства числа хромосом. Если бы не возникало редукции (уменьшения) их числа при гаметогенезе и половые клетки имели диплоидный набор хромосом, то из поколения в поколение возрастало бы их число.
• 
  При мейозе образуется большое число новых комбинаций негомологичных хромосом.
• 
  В процессе кроссинговера имеют место рекомбинации генетического материала. В этом заключается одна из причин изменчивости организмов, дающая материал для отбора.
• 
  Мейоз у человека имеет место во время овогенеза и сперматогенеза.

Состав и строение яйцеклеток

Половое размножение характеризуется наличием полового процесса, при котором происходит слияние гаплоидных половых клеток, образовавшихся в результате мейоза.

Цитоплазма яйца окружена плазматической мембраной. Во время оплодотворения она регулирует поступление в яйцо некоторых ионов (главным образом Na +) и способна сливаться с плазматической мембраной спермия. К плазматической мембране снаружи примыкает желточная оболочка. Образованная гликопротеинами, она играет важную роль в обеспечении видовой специфичности прикрепления спермия. У млекопитающих желточная оболочка очень толстая и носит название прозрачной оболочки. Яйцо млекопитающих окружено также слоем клеток лучистого венца. Это фолликулярные клетки, которые доставляли пищу яйцу вплоть до его овуляции .
Слой цитоплазмы, располагающийся непосредственно под плазматической мембраной, называют кортикальным. В нём заключены кортикальные гранулы . Эти мембранные структуры гомологичны акросомному пузырьку спермия, поскольку содержат пищеварительные ферменты и формируются аппаратом Гольджи. Но если каждый спермий имеет один акросомный пузырёк, то каждое яйцо содержит приблизительно 15000 кортикальных гранул . В кортикальных гранулах кроме пищеварительных ферментов содержатся мукополисахариды и белок гиалинового слоя. Ферменты и мукополисахариды участвуют в защите яйца от проникновения многочисленных спермиев после того, как первый спермий придёт в контакт с ним. Этот процесс называется кортикальной реакцией . При этом по кортикальному слою распространяется возбуждение (импульс активации). Затем содержимое кортикальных телец выделяется из яйца и оводняется. В результате яйцевая оболочка отделяется от поверхности цитоплазмы и образуется пространство, заполненное жидкостью. При контакте с ней сперматозоиды агглютинируют (слипаются), что играет важную роль в защите яйца от проникновения нескольких сперматозоидов.

Яйца выделяют также студенистое вещество, располагающееся поверх желточной оболочки. Главная функция этого студенистого гликопротеинового слоя - привлечение или активация спермиев.

• 
  алецитальные;
• 
  изолецитальные;
• 
  телолецитальные;
• 
  центролецитальные.

Алецитальные яйцеклетки содержат мало желтка. Они характерны для плацентарных млекопитающих и для человека.

Изолецитальные яйцеклетки мелкие, с небольшим количеством равномерно распределённого желтка. Такие яйцеклетки свойственны хордовым, двустворчатым и брюхоногим моллюскам.

Телолецитальные яйцеклетки могут быть с умеренным или с большим содержанием желтка. Яйцеклетки рыб и земноводных имеют умеренное количество желтка. Он находится на одном из полюсов, названном вегетативным. Полюс, не содержащий желтка , называется анимальным. Пресмыкающиеся, птицы имеют телолецитальные яйцеклетки с очень большим содержанием желтка. На анимальном полюсе находится зародышевый диск с ядром и цитоплазмой без желтка. На вегетативном полюсе желтка много.

В центролецитальных яйцеклетках желток находится вокруг ядра. По периферии клетки расположена свободная от желтка цитоплазма. Такие яйцеклетки характерны для членистоногих.

Сначала Левенгук решил, что спермии не имеют никакого отношения к размножению животных, у которых они были обнаружены, но позднее пришёл к мысли, что каждый спермий содержит преформированное животное.

Каждый спермий содержит гаплоидное ядро, двигательную систему, обеспечивающую перемещение ядра, и мешок, заполненный ферментами, необходимыми для проникновения ядра в яйцо. Большая часть цитоплазмы спермия растворяется при его созревании, и сохраняются только некоторые органоиды, видоизменённые для выполнения спермием своей функции.

В период созревания спермия его гаплоидное ядро приобретает обтекаемую форму, а ДНК сильно уплотняется. Впереди от такого конденсированного гаплоидного ядра лежит акросомный пузырёк , образовавшийся из аппарата Гольджи и содержащий ферменты, которые переваривают белки и полисахариды.

Гаметогенез

Клетки зачаткового эпителия (гоноциты) в мужских и женских половых железах (гонадах) претерпевают ряд последовательных митозов и мейозов, называемых в совокупности гаметогенезом . Гаметогенез бывает:

• 
  диффузный – гаметы развиваются в любом участке тела (у губок, кишечнополостных, плоских червей);
• 
  локализованный – гаметы развиваются в половых железах – гонадах. Женские гонады – яичники, мужские гонады – семенники (у большинства животных).

В результате гаметогенеза образуются зрелые мужские гаметы (сперматогенез) и женские гаметы (овогенез). Сперматозоиды образуются в результате сперматогенеза , яйцеклетки – овогенеза .

Сперматогенез

Этот процесс происходит в стенках извитых канальцев семенника. Сперматогенез подразделяется на четыре периода.
Из первичных половых клеток, мигрирующих в семенники на ранних стадиях эмбрионального развития, развиваются сперматогонии . Когда животное достигает половой зрелости, сперматогонии начинают быстро размножаться, причём часть из их потомства сохраняет способность к непрерывным неограниченным делениям (сперматогонии типа стволовых клеток), а другая часть - сперматоциты первого порядка - после ограниченного числа последовательных митозов приступает к мейозу, превращаясь в сперматоциты второго порядка. После завершения второго деления мейоза сперматоциты второго порядка превращаются в гаплоидные сперматиды , которые дифференцируются в зрелые сперматозоиды .

Периоды сперматогенеза

I период – период размножения. Наружный слой клеток стенок канальцев семенника содержит диплоидный набор хромосом. Клетки делятся путём митоза, число их увеличивается, образуются незрелые половые клетки – сперматогонии – округлой формы с крупным ядром. Они перемещаются в зону роста, расположенную ближе к просвету канальца.

II период – период роста. Клетки увеличиваются в размерах и с этого момента называются сперматоцитами первого порядка.

III период – период созревания. С наступлением половой зрелости сперматоциты постепенно делятся путём мейоза. В этом периоде происходят два мейотических деления. Каждый сперматоцит первого порядка в результате первого мейотического деления образует два сперматоцита второго порядка с гаплоидным набором хромосом. После второго мейотического деления возникают ещё по две сперматиды. Это овальные клетки небольших размеров.

IV период – период формирования. Сперматиды перемещаются ближе к просвету канальца. Из сперматид формируются сперматозоиды определённого строения, способные к передвижению. Хвосты сперматозоидов направлены в просвет канальца. Таким образом , из одного сперматогония формируются четыре зрелых сперматозоида, которые выходят в просвет семенного канальца.

Овогенез

Процесс развития яйцеклеток, во время которого клетки яичника – овогонии – превращаются в яйцеклетки, называется овогенезом. Из первичных половых клеток, мигрирующих в яичник на ранних стадиях эмбриогенеза, развиваются овогонии. После серии митотических делений овогонии приступают к первому делению мейоза, и на этой стадии их уже называют овоцитами первого порядка.

У млекопитающих овоциты первого порядка формируются очень рано и остаются на стадии профазы I (у человека это происходит между 3-м и 8-м месяцами эмбрионального развития) до тех пор, пока самка не достигнет половой зрелости. После этого под влиянием гормонов периодически созревает небольшое количество овоцитов, которые завершают первое деление мейоза и превращаются в овоциты второго порядка. Последние претерпевают второе деление мейоза и становятся зрелыми яйцеклетками.

Стадия, на которой яйцеклетка выходит из яичника и оплодотворяется, у разных животных различна. У большинства позвоночных созревание овоцитов приостанавливается на стадии метафазы II, и овоцит второго порядка завершает мейоз лишь после оплодотворения. Все полярные тельца в конечном счёте дегенерируют. Однако у большинства животных, в том числе и у млекопитающих, полярные тельца остаются внутри яйцевой оболочки , а у некоторых видов первое полярное тельце успевает до дегенерации претерпеть одно деление.

Периоды овогенеза

I период – период размножения. Этот период заканчивается до рождения девочки. Клетки зачаткового эпителия делятся путём митоза и образуются овогонии.

II период – период роста. Образуются овоциты первого порядка, которые до полового созревания остаются на стадии профазы первого мейотического деления. Овоциты первого порядка на этой стадии могут оставаться десятки лет. С наступлением половой зрелости каждый месяц один из овоцитов первого порядка увеличивается в размерах , окружается фолликулярными клетками, обеспечивающими питание.

III период – период созревания. В периоде созревания под влиянием гормонов овоцит первого порядка заканчивает первое мейотическое деление и образуется один овоцит второго порядка и полярное (редукционное) тельце. Второе деление мейоза идёт до стадии метафазы. На этой стадии овоцит второго порядка выходит из яичника в брюшную полость, а оттуда поступает в яйцевод. Но дальнейшее созревание не произойдёт, пока овоцит не соединится со сперматозоидом. В яйцеводах овоцит второго порядка заканчивает второе деление мейоза и образует овотиду (крупную клетку) и второе полярное тельце. Таким образом , из одной овогонии образуется одна оватида и три полярных тельца. Редукционные тельца разрушаются.

Период формирования отсутствует. Процесс образования половых клеток регулируется гормонами. Если оплодотворение не произойдёт, овоцит второго порядка погибнет и будет выведен из организма.

Оплодотворение

Оплодотворение представляет собой процесс слияния двух половых клеток – гамет - друг с другом, в результате чего возникает новая особь, генетический потенциал которой берёт начало от обоих родителей.

Оплодотворение осуществляет две разные функции:

• 
  половую (комбинирование генов двух родителей);
• 
  репродуктивную (создание нового организма).

Первая из этих функций включает передачу генов от родителей потомкам;

Вторая – инициацию в цитоплазме яйца тех реакций, которые позволяют продолжать развитие.

Внутреннее осеменение характерно для животных, обитающих на суше. Сперматозоиды вместе с семенной жидкостью во время полового акта вводятся в половые пути самки. Встреча гамет осуществляется в верхних отделах яйцеводов.

У различных видов организмов конкретные особенности оплодотворения очень сильно варьируют, но происходящие при этом события обычно сводятся к четырём основным процессам:

1. Контакт спермия с яйцом и их взаимное узнавание.

2. Регуляция проникновения спермия в яйцо. Это этап количественного контроля. Только один спермий должен оплодотворить яйцо. Все остальные спермии должны погибнуть (элиминировать).

3. Слияние генетического материала спермия и яйца.

4. Активация метаболизма яйца для его вступления на путь развития.
У млекопитающих оплодотворение внутреннее и весь процесс приспособлен к внутренней среде организма. Половые пути самки принимают активное участие в процессе оплодотворения. Спермии млекопитающих сразу после выхода не способны к акросомной реакции; для того, чтобы эта реакция стала возможной, спермиям необходимо в течение некоторого времени находиться в половых путях самки. Условия, требующиеся для капацитации (приобретения спермиями оплодотворяющей способности), варьирует в зависимости от вида.

Акросомная реакция у некоторых млекопитающих (например, у кроликов) может быть индуцирована растворимыми веществами, выделяемыми яйцом, у других (у морской свинки) – она происходит в определённое время независимо от присутствия яиц. В этих случаях акросомная реакция приводит к выделению ферментов, лизирующих (разрывающих) связи между клетками лучистого венца. С помощью этих ферментов спермий проходит через лучистый венец и достигает прозрачной (желточной) оболочки яйца.

У наиболее хорошо изученных млекопитающих – мышей и хомячков – акросомная реакция происходит после прикрепления спермия к прозрачной оболочке яйца. Спермии всех млекопитающих содержат лизин, разрушающий прозрачную оболочку в месте прикрепления.

Вслед за узнаванием спермия желточной (прозрачной) оболочкой яйца происходит лизис части этой оболочки в области головки спермия, в результате чего плазматические мембраны спермия и яйца сливаются. Ядро спермия и его хвост (жгутик) проникают через цитоплазматический мостик. Митохондрии и жгутик спермия разрушаются в цитоплазме яйца, и поэтому митохондрии передаются зародышу только матерью.

Ядро яйца после завершения второго деления созревания и приобретения им пузыревидной формы называют женским пронуклеусом . Сперматическое ядро в цитоплазме яйца деконденсируется и преобразуется в мужской пронуклеус.

Ядерная оболочка сперматического ядра распадается на мелкие пузырьки, что делает возможным воздействие цитоплазмы яйца на компактный хроматин спермия.

После проникновения спермия в цитоплазму яйца мужской пронуклеус совершает поворот на 180 градусов, так, что центриоль спермия оказывается расположенной между мужским и женским пронуклеусами. Микротрубочки, отходящие от центриоли спермия , удлиняются и приходят в контакт с женским пронуклеусом, после чего оба пронуклеуса перемещаются навстречу друг другу. Этот процесс у млекопитающих продолжается около 12 часов.

Пока ядро овоцита млекопитающих завершает второе мейотическое деление, мужской пронуклеус увеличивается в размерах. Затем оба пронуклеуса перемещаются навстречу друг другу, реплицируя ДНК в процессе миграции. Когда пронуклеусы приходят в контакт, их ядерные оболочки разрушаются. Происходит конденсация хроматина с образованием видимых хромосом, которые располагаются на общем митотическом веретене первого деления дробления. Таким образом , у млекопитающих истинное диплоидное ядро впервые появляется не у зиготы, а у двухклеточного зародыша.

При нормальном моноспермном оплодотворении , когда в яйцо проникает только один спермий, гаплоидные ядра спермия и яйца соединяются, образуя диплоидное ядро оплодотворённого яйца (зиготы). При этом восстанавливается присущее данному виду число хромосом. Внесённая спермием центриоль делится и образует два полюса митотического веретена дробления.

Проникновение множества спермиев – полиспермия – у большинства животных приводит к гибельным последствиям. У морских ежей при оплодотворении двумя спермиями возникает триплоидное ядро, в котором каждая хромосома представлена не двумя, а тремя копиями. Вместо нормального процесса – разделения хромосом с помощью биполярного веретена деления между двумя дочерними клетками – происходит распределение триплоидного набора между четырьмя клетками. А поскольку не существует механизма, который обеспечил бы получение каждой их четырёх клеток нормального числа и всех необходимых типов хромосом, последние распределяются неравномерно: одни клетки получают лишние копии некоторых хромосом, тогда как у других эти хромосомы отсутствуют. В итоге такие клетки или погибают или развиваются атипично.

В процессе эволюции животные выработали разные способы, позволяющие избежать объединения более чем двух гаплоидных ядер. Это, например, быстрый блок, инициируемый поступлением в клетку натрия, и медленный блок, инициируемый повышением внутриклеточной концентрации ионов кальция.

Важный вывод

1. 
   Половое размножение заключается в образовании, а затем в слиянии половых клеток – гамет, в результате чего возникают новые организмы с изменённым генотипом.
2. 
   Деление половых клеток при их созревании – мейоз - существенно отличается от митоза. В процессе мейоза происходит уменьшение хромосомного набора вдвое.
3. 
   Во время мейоза происходит кроссинговер, обеспечивающий обмен наследственной информации и, следовательно , появление организмов с новыми признаками.
4. 
   Объединение половых клеток и восстановление диплоидного набора хромосом происходит в результате оплодотворения.

Жизненный цикл споровых растений

В жизненном цикле высших споровых растений – мхов, папоротников, хвощей и плаунов – преобладает спорофит (2п), в спорангиях которого развиваются споры .

Из спор на влажной почве образуются гаметофиты : женские и мужские, в которых соответственно развиваются сперматозоиды и яйцеклетки.

Для оплодотворения всех споровых растений нужна вода, в которой подвижные сперматозоиды должны подплывать к неподвижным яйцеклеткам.

Гаметофиты споровых растений - самостоятельные растения.

Размножение и чередование поколений Моховидных

Половое (гаметофит) и бесполое (спорофит) поколения мхов существуют совместно на одном растении.

Органы размножения мхов – архегонии и антеридии .

Из образующихся путём мейоза спор вырастает многоклеточная протонема – предросток - с многочисленными почками, дающими начало пластинчатым талломам или облиственным побегам – гаметофитам.

В цикле развития папоротников, как и всех высших растений, чередуются половое и бесполое поколения.

Доминирует бесполое поколение – спорофит – многолетнее травянистое или древовидное растение с придаточными корнями, стеблями и сложными перистыми листьями. Листья папоротников совмещают функции фотосинтеза и спороношения. Их называют спорофиллами. Спорангии располагаются вдоль средней жилки листа группами – сорусами .

У большинства папоротников споры морфологически одинаковы. Из споры вырастает гаплоидное половое поколение – обоеполый гаметофит, или заросток, представляющий собой тонкую зелёную сердцевидную пластинку шириной до 5 мм. На нижней поверхности заростка образуются архегонии и антеридии. К почве заросток прикрепляется ризоидами. После оплодотворения, происходящего при наличии воды, в которой перемещаются многожгутиковые сперматозоиды, из зиготы вырастает новый диплоидный спорофит.

Гаметогенез и оплодотворение у Голосеменных растений

Голосеменные растения – наиболее древняя группа семенных растений. Для них характерны семязачатки, состоящие из одного мегаспорангия (нуцеллуса) и окружающего его особого защитного слоя – интегумента . Семязачатки голые, расположены на мегаспорофиллах , собранных в мегастробилы.

Микроспоры (пыльца) образуются в микроспорангиях (пыльниках), расположенных на микроспорофиллах , обычно собранных в микростробилы.

Весной у основания молодых побегов образуются желтовато-зелёные мужские шишки. На каждом микроспорофилле образуются 2, а у некоторых голосеменных до 7 микроспорангиев. Стенка зрелого микроспорангия состоит из одного или нескольких слоёв клеток. Самый внешний слой клеток имеет сетчатые или спиральные утолщения – это приспособления для раскрывания зрелого микроспорангия.

В микроспорангии образуется спорогенная ткань, окружённая со всех сторон тапетумом , образованием расходующимся на формирование микроспор. Клетки тапетума доставляют питательный материал для развивающихся материнских клеток микроспор и для самих микроспор. Каждая функциональная материнская клетка микроспор – микроспороцит - даёт начало 4 гаплоидным микроспорам, которые в течение некоторого времени оказываются заключёнными внутри оболочки микроспороцита. Число микроспор обычно очень велико и они чрезвычайно лёгкие, что помогает им распространяться ветром.

У большинства хвойных развитие мужского гаметофита начинается ещё до рассеивания микроспор, т.е. ещё тогда, когда они находятся внутри микроспорангия. У сосны это происходит весной.

В результате двух последовательных митотических делений образуются 2 маленькие клетки и одна большая антеридиальная клетка. 2 маленькие клетки вскоре отмирают.
Антеридиальная клетка делится на маленькую генеративную клетку и более крупную клетку трубки, которая в дальнейшем не делится и даёт начало пыльцевой трубке.
Генеративная клетка делится на две: стерильную клетку и сперматогенную клетку.
Сперматогенная клетка даёт начало двум мужским гаметам.
Стерильная клетка перед оплодотворением набухает и способствует разрыву как её самой, так и сперматогенной клетки. Таким образом , она способствует высвобождению мужских гамет.

Деление сперматогенной клетки обычно происходит перед оплодотворением. Она переходит в пыльцевую трубку, сопровождаемая стерильной клеткой, и, делясь, даёт начало двум мужским гаметам. Эти гаметы лишены жгутиков и называются спермиями . Потеря жгутиков связана с тем, что в процессе эволюции функция доставки гамет к яйцеклеткам перешла к пыльцевой трубке. Женские шишки собраны по 1-3 на концах молодых побегов. Каждая шишка представляет собой ось, от которой отходят чешуи двух типов: бесплодные и семенные. На каждой семенной чешуе с внутренней стороны формируется по два семязачатка.

Женский гаметофит голосеменных развивается внутри мегаспоры , заключённой внутри мегаспорангия. Мегаспорангий (нуцеллус) окружён интегументом. Т.о. основной план строения семязачатка сходен со всеми остальными семенными растениями: он состоит из двух основных частей – нуцеллуса (мегаспорангия) и интегумента.

Мегаспора увеличивается в размерах , и в ней начинается развитие женского гаметофита. Происходит свободное ядерное деление, в результате которого в цитоплазме вокруг большой центральной вакуоли образуется постенный слой свободных ядер. Митоз в течение всего периода свободного ядерного деления происходит одновременно. Развитие ткани гаметофита начинается с образования клеточных стенок, перпендикулярных оболочке мегаспоры. На верхушке гаметофита из периферических его клеток развиваются архегонии с крупными яйцеклетками.

Хвойные – растения ветроопыляемые. Их пыльца переносится на семязачатки движением воздуха. В начале лета семенные чешуи в шишке сосны несколько раздвигаются – семязачатки (мегаспорангии) готовы к приёму пыльцы. Обильное количество пыльцы, доставляемое ветром, попадает в промежутки между семенными чешуями и задерживается так называемыми рыльцевыми расширениями края микропиле (пыльцевхода). К этому времени микропиле начинает выделять «опылительную жидкость». Пыльцевые зёрна смачиваются этой жидкостью и погружаются в неё. В результате пыльцевые зёрна как бы засасываются внутрь и достигают верхушки мегаспорангия (нуцеллуса), где и прорастают. Благодаря воздушным мешкам, играющим роль своеобразных поплавков, пыльцевые зёрна по мере продвижения по каналу микропиле семязачатка всегда ориентированы по направлению к нуцеллусу. В таком положении пыльцевое зерно легко прорастает.

После опыления семенные чешуи шишки плотно смыкаются и заклеиваются смолой. В это время семязачатки ещё не готовы к оплодотворению. Между опылением и оплодотворением у сосны проходит около года. Вегетативная клетка пыльцевого зерна прорастает в пыльцевую трубку, которая достигает архегония. В конце пыльцевой трубки находятся два спермия: один из них погибает, а другой сливается с яйцеклеткой одного из архегониев. После оплодотворения из образовавшейся зиготы развивается зародыш, а семязачаток превращается в семя. Семя состоит из семенной кожуры, образующейся из покровов семязачатка, гаплоидного женского эндосперма и зародыша. После созревания семян семенные чешуйки шишек раскрываются, и семена высыпаются. Происходит это в конце зимы. Семя сосны имеет прозрачное крылышко – приспособление для распространения ветром.

Гаметогенез у Покрытосеменных растений

Покрытосеменные (цветковые) растения – это отдел высших растений, наиболее широко распространённых на Земле и имеющих особый орган размножения - цветок.

Цветок может считаться как спорофитом, органом бесполого размножения (так как он производит микроспоры и мегаспоры , так и гаметофитом – органом полового размножения (так как из микроспор развиваются мужские гаметы – спермии, а из мегаспор – женские - яйцеклетки).

Цветок – это целая сложная система органов. Функции цветка многообразны: на разных стадиях его развития в нём происходит микро- и мегаспорогенез , опыление, сложный процесс оплодотворения и не менее сложный процесс формирования зародыша и образования плода.

Мужские части цветка – это тычинки – микроспорофиллы . Совокупность всех тычинок цветка называется андроцей . Тычинка состоит из пыльника с пыльцевыми зёрнами, связника и тычиночной нити. Женские части цветка – плодолистики – мегаспорофиллы . Совокупность плодолистиков называется гинецей . Пестик состоит из рыльца, столбика и завязи с семязачатками.

Развитие пыльцевых зёрен происходит в пыльцевых гнёздах – микроспорангиях пыльников в два этапа.

Этап первый – микроспорогенез – развитие микроспор. Спорогенные клетки (2п) спорогенной ткани деляться митозом, образуя клетки микроспор – микроспороциты (2п). Микроспороциты делятся мейозом, образуя микроспоры (п). Каждая материнская клетка даёт четыре микроспоры (тетрада микроспор).

Этап второй – микрогаметогенез – развитие микрогаметофита. Каждая микроспора (п) делится митозом, образуя микрогаметофит – мужской гаметофит , или пыльцевое зерно. Сначала осуществляется процесс бесполого размножения спорофита, для чего и используются мелкие споры. Затем внутри пыльцевого мешка из прорастающей (делящейся) споры формируется микроскопический мужской гаметофит , являющийся уже новым, половым поколением. Микрогаметофит, или пыльцевое зерно, состоит из:

оболочки (спородерма), имеющей наружный слой – экзину, внутренний – интину и сквозные отверстия – апертуры;

вегетативной клетки (п), развивающейся в пыльцевую трубку;

генеративной клетки (п), в дальнейшем делящейся митозом и образующей мужские гаметы – два спермия (п).

Развитие зародышевого мешка происходит в семязачатке в два этапа.

Первый этап – мегаспорогенез – развитие мегаспор. Спорогенные клетки (2п) делятся митозом, образуя клетки мегаспор – мегаспороциты (2п). Мегаспороциты делятся мейозом, образуя мегаспоры (п). Каждая материнская клетка даёт четыре мегаспоры. В мегагаметофите развивается только одна из микроспор (обычно нижняя), остальные дегенерируют.

Второй этап – метагаметогенез – развитие мегагаметофита – зародышевого мешка. Оставшаяся из четырёх одна мегаспора (п) последовательно делится тремя митозами без цитокинеза (делятся только ядра). Образуется по четыре ядра на полюсах зародышевого мешка – восьмиядерный зародышевый мешок. Два ядра от полюсов отходят к центру и сливаются вместе, образуя центральные (вторичные) ядра (2п). Остающиеся на полюсах ядра превращаются в клетки: антиподы (п), яйцеклетку (п) и синергиды (п). Формируется мегагаметофит – зародышевый мешок. Мегагаметофит, или зародышевый мешок, состоит из:

1) покровов (интегументов) , имеющих ответстие пыльцевход (микропиле) для врастания пыльцевой трубки;

2) ядра семязачатка (нуцеллуса) , содержащего женскую гамету – яйцеклетку, клетки – синергиды, антиподы и центральное (вторичное) ядро.

После опыления происходит оплодотворение. Двойное оплодотворение – это тип полового процесса, свойственного только цветковым растениям. Двойное оплодотворение было открыто в 1898 году русским учёным С.Г. Навашиным.

Смысл двойного оплодотворения заключается в том, что при формировании семени оплодотворяется не только яйцеклетка, но и центральное ядро зародышевого мешка. Из зиготы развивается зародыш семени, из центральной клетки с оплодотворённым центральным ядром – ткань, накапливающая питательные вещества – вторичный триплоидный эндосперм.

Процессу оплодотворения предшествует опыление. При опылении пыльца попадает на рыльце пестика. Рыльце пестика выделяет клейкую жидкость, представляющую собой раствор сахарозы, способствующую прилипанию и прорастанию пыльцевого зерна. Сквозь одну из пор, имеющихся в стенке пыльцевого зерна, выходит пыльцевая трубка и начинается расти через ткань рыльца и столбика в направлении завязи. Её рост сопровождается секрецией пищеварительных ферментов, таких как ауксин. В пыльцевой трубке находятся два ядра – вегетативное и генеративное. Во время роста пыльцевой трубки генеративное ядро делится митотически, образуя два мужских ядра , представляющих собой мужские гаметы - спермии. В отличие от спермиев низших растений они неподвижны и могут добраться до женской гаметы, находящейся в зародышевом мешке семязачатка, только с помощью пыльцевой трубки. Пыльцевая трубка попадает в завязь, через микропиле проникает в семязачаток.

Вегетативное ядро пыльцевой трубки дегенерирует, а кончик трубки разрывается, освобождая мужские гаметы вблизи зародышевого мешка, в который они и проникают. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу, из которой в дальнейшем развивается зародыш нового растительного организма. Другой спермий сливается с вторичным (диплоидным) ядром, в результате чего образуется триплоидная клетка, которая даст начало эндосперму (питательной ткани семени).

Весь семязачаток после оплодотворения превращается в семя. Из покровов семени образуется кожура семени . Завязь превращается в плод. Стенки завязи образуют стенки плода, называемые околоплодником.

Семя – это важный этап в развитии нового поколения спорофита.

Важный вывод

1. 
   Чередование поколений у высших растений, т.е. закономерная смена в жизненном цикле организмов генераций, различающихся способом размножения – это приспособление к выживанию в меняющихся условиях внешней среды.
2. 
   Биологическое значение оплодотворения растений состоит в том, что при слиянии мужских и женских половых клеток образуется новый организм, несущий признаки отца и матери. При образовании половых клеток в мейозе возникают гаметы с разным сочетанием хромосом. Поэтому после оплодотворения новые растения могут сочетать в себе признаки обоих родителей в самых разных комбинациях. А в результате этого происходит колоссальное увеличение наследственного разнообразия организмов.

Мейоз (от греч. meiosis-уменьшение) - форма ядерного деления, сопровождающаяся уменьшением числа хромосом с диплоидного (2n) до гаплоидного (n). Не вдаваясь в подробности, можно сказать, что при этом в родительской клетке происходит однократное удвоение хромосом (репликация ДНК, как при митозе), за которым следуют два цикла клеточных и ядерных делений (первое деление мейоза и второе деление мейоза ). Таким образом, одна диплоидная клетка дает начало четырем гаплоидным клеткам, как это схематически показано на рис. 22.5.

Мейоз происходит при образовании спермиев и яйцеклеток (гаметогенез) у животных (см. разд. 20.3.1 и 20.3.2) и при образовании спор у большинства растений (у тех, у которых имеет место чередование поколений; см. разд. 20.2.2). У некоторых низших растений чередования поколений нет, и мейоз у них происходит при образовании гамет. Стадии мейоза удобно наблюдать на ядрах сперматоцитов из мужских гонад прямокрылых или на ядрах незрелых пыльцевых мешков крокуса.

Подобно митозу, мейоз - процесс непрерывный, но его тоже можно подразделить на профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Эти стадии имеются в первом делении мейоза и еще раз повторяются во втором. Поведение хромосом во время этих стадий представлено на рис. 22.6, где показано деление ядра, содержащего четыре хромосомы (2n = 4), т. е. два пары гомологичных хромосом.

Интерфаза

Продолжительность различна у разных видов. Происходит репликация органелл, и клетка увеличивается в размерах. Репликация ДНК и гистонов в основном заканчивается в премейотической интерфазе, но частично захватывает и начало профазы I. Каждая хромосома представлена теперь парой хроматид, соединенных центромерой. Хромосомный материал окрашивается, но из всех структур четко выявляются только ядрышки (ср. с рис. 22.2, где показан митоз).

Профаза I

Самая продолжительная фаза. Ее часто делят на пять стадий (лептотена, зиготена, пахитена, диплотена и диакннвз ), но здесь она будет рассматриваться как непрерывная последовательность изменений хромосом.

А. Хромосомы укорачиваются и становятся видимыми как обособленные структуры. У некоторых организмов они выглядят как нитки бус: участки интенсивно окрашивающегося материала - хромомеры - чередуются у них с неокрашивающимися участками. Хромомеры - это те места, где хромосомный материал сильно спирализован.

Б. Гомологичные хромосомы , происходящие из ядер материнской и отцовской гамет, приближаются одна к другой и конъюгируют. Эти хромосомы одинаковой длины, их центромеры занимают одинаковое положение, и они обычно содержат одинаковое число генов, расположенных в одной и той же линейной последовательности. Хромомеры гомологичных хромосом лежат бок о бок. Процесс конъюгации называют также синапсисом ; он может начинаться в нескольких точках хромосом, которые затем соединяются по всей длине (как бы застегиваясь на "молнию"). Пары конъюгировавших гомологичных хромосом часто называют бивалентами . Биваленты укорачиваются и утолщаются. При этом происходит как более плотная упаковка на молекулярном уровне, так и внешне заметное закручивание (спирализация). Теперь каждая хромосома с ее центромерой ясно видна.

В. Гомологичные хромосомы, составляющие бивалент, частично разделяются, как будто отталкиваясь друг от друга. Теперь видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид . Хромосомы все еще соединены между собой в нескольких точках. Эти точки называют хиазмами (от греч. chiasma- перекрест). В каждой хиазме происходит обмен участками хроматид в результате разрывов и воссоединений, в которых участвуют две из четырех имеющихся в каждой хиазме нитей. В результате гены из одной хромосомы (например, отцовской - А, В, С) оказываются связанными с генами из другой хромосомы (материнской - а, b, с), что приводит к новым генным комбинациям в образующихся хроматидах. Этот процесс называют кроссинговером . Гомологичные хромосомы после кроссинговера не расходятся, так как сестринские хроматиды (обеих хромосом) остаются прочно связанными вплоть до анафазы.

Г. Хроматиды гомологичных хромосом продолжают отталкиваться друг от друга, и биваленты приобретают определенную конфигурацию в зависимости от числа хиазм. Биваленты с одной хиазмой имеют крестообразную форму, с двумя хиазмами-кольцевидную, а с тремя и более - образуют петли, лежащие перпендикулярно друг другу. К концу профазы все хромосомы полностью уплотнены и интенсивно окрашиваются. В клетке происходят и другие изменения: миграция центриолей (если они имеются) к полюсам, разрушение ядрышек и ядерной мембраны, а затем образование нитей веретена.

Метафаза I

Биваленты выстраиваются в экваториальной плоскости, образуя метафазную пластинку. Их центромеры ведут себя как единые структуры (хотя часто выглядят двойными) и организуют прикрепленные к ним нити веретена, каждая из которых направлена только к одному из полюсов. В результате слабого тянущего усилия этих нитей каждый бивалент располагается в области экватора, причем обе его центромеры оказываются на одинаковом расстоянии от него - одна снизу, а другая сверху.

Анафаза I

Имеющиеся у каждого бивалента две центромеры еще не делятся, но сестринские хроматиды уже не примыкают одна к другой. Нити веретена тянут центромеры, каждая из которых связана с двумя хроматидами, к противоположным полюсам веретена. В результате хромосомы разделяются на два гаплоидных набора, попадающих в дочерние клетки.

Телофаза I

Расхождение гомологичных центромер и связанных с ними хроматид к противоположным полюсам означает завершение первого деления мейоза. Число хромосом в одном наборе стало вдвое меньше, но находящиеся на каждом полюсе хромосомы состоят из двух хроматид. Вследствие кроссинговера при образовании хиазм эти хроматиды генетически неидентичны, и при втором делении мейоза им предстоит разойтись. Веретена и их нити обычно исчезают.

У животных и у некоторых растений хроматиды деспирализуются, вокруг них на каждом полюсе формируется ядерная мембрана и образовавшееся ядро вступает в интерфазу. Затем начинается деление цитоплазмы (у животных) или формирование разделяющей клеточной стенки (у растений), как при митозе. У многих растений не наблюдается ни телофазы, ни образования клеточной стенки, ни интерфазы, и клетка прямо переходит из анафазы I в профазу II.

Интерфаза II

Эта стадия обычно наблюдается только в животных клетках; продолжительность ее варьирует. Фаза S отсутствует, и дальнейшей репликации ДНК не происходит. Процессы, участвующие во втором делении мейоза, по своему механизму сходны с происходящими в митозе. Они включают разделение хроматид в обеих дочерних клетках, получившихся в результате первого деления мейоза. Второе деление мейоза отличается от митоза главным образом двумя особенностями: 1) в метафазе II мейоза сестринские хроматиды часто сильно обособляются друг от друга; 2) число хромосом гаплоидное.

Профаза II

В клетках, у которых выпадает интерфаза II, эта стадия тоже отсутствует. Продолжительность профазы II обратно пропорциональна продолжительности телофазы I. Ядрышки и ядерные мембраны разрушаются, а хроматиды укорачиваются и утолщаются. Центриоли, если они есть, перемещаются к противоположным полюсам клеток; появляются нити веретена. Хроматиды располагаются таким образом, что их длинные оси перпендикулярны оси веретена первого деления мейоза.

Метафаза II

При втором делении центромеры ведут себя как двойные структуры. Они организуют нити веретена, направленные к обоим полюсам, и таким образом выстраиваются по экватору веретена.

Анафаза II

Центромеры делятся, и нити веретена растаскивают их к противоположным полюсам. Центромеры тянут за собой отделившиеся друг от друга хроматиды, которые теперь называются хромосомами.

Телофаза II

Эта стадия очень сходна с телофазой митоза. Хромосомы деспирализуются, растягиваются и после этого плохо различимы. Нити веретена исчезают, а центриоли реплицируются. Вокруг каждого ядра, которое содержит теперь половинное (гаплоидное) число хромосом исходной родительской клетки, вновь образуется ядерная мембрана. В результате последующего деления цитоплазмы (у животных) или образования клеточной стенки (у растений) из одной исходной родительской клетки получается четыре дочерних клетки.

Смотри где выгодно купить смартфон Дискавери в Украине.

Половые клетки животных формируются в результате особого типа деления, при котором число хромосом во вновь образующихся клетках в два раза меньше, чем в исходной материнской клетке. Таким образом, из диплоидной клетки образуются гаплоидные клетки. Это необходимо для того, чтобы сохранить постоянный набор хромосом организмов при половом размножении.

Мейоз (от греч. meiosis - уменьшение) - редукционное деление, при котором хромосомный набор клетки уменьшается вдвое.

Для мейоза характерны те же стадии, что и для митоза, но процесс состоит из двух последовательных делений - I деление и II деление мейоза.

В результате образуются не две, а четыре клетки с гаплоидным набором хромосом.

Стадии мейоза

Как и митозу, мейозу предшествует интерфаза, продолжительность которой зависит от вида организма и бывает различной. Перед делением происходит синтез белка и редупликация ДНК. Клетка увеличивается в размерах за счет удвоения количества органоидов. Каждая хромосома в конце интерфазы состоит из двух молекул ДНК, которые образуют две сестринские хроматиды, сцепленные центромерой, поэтому хромосомный набор клетки сохраняется диплоидным. Таким образом, перед началом деления набор хромосом и ДНК соответственно составляет 2n4c.

Профаза I. Профаза первого деления мейоза значительно длиннее, чем в митозе, кроме того, она сложнее. Ее подразделяют на пять стадий.

Лептотена. Хромосомы спирализуются, становятся хорошо заметными. Каждая состоит из двух сестринских хроматид, но они тесно сближены и создают впечатление одной тонкой нити. Отдельные участки хромосом интенсивно окрашены за счет более сильной спирализации и называются хромомерами. Гомологичные хромосомы попарно соединяются и накладываются друг на друга - конъюгируют. В результате образуются биваленты - двойные хромосомы.

Зиготена. На этой стадии происходит тесное сближение и соединение гомологичных хромосом - конъюгация. Они накладываются друг на друга, причем однотипные участки с одинаковыми генами четко соприкасаются друг с другом. Пары соединенных (конъюгированных) гомологичных хромосом образуют биваленты (от лат. би - двойной). Каждая гомологичная хромосома состоит из двух сестринских хроматид, значит, биваленты фактически состоят из четырех хроматид и представляют собой тетрады (от лат. тетра - четыре).

Пахитена. Это достаточно длительная стадия, так как именно в этот период между конъюгированными хромосомами может происходить обмен отдельными участками - кроссинговер (рис. 9). Между несестринскими хроматидами двух гомологичных хромосом начинается обмен некоторыми генами, что приводит к рекомбинации генов в хромосомах. Биваленты продолжают укорачиваться и утолщаться.

Рис. 9. Кроссинговер. Последовательность процесса: А - репликация ДНК и удвоение хромосом; Б - конъюгация; В - кроссинговер

Диплотена. На этой стадии гомологичные хромосомы начинают отталкиваться друг от друга. Конъюгация заканчивается, однако хромосомы еще связаны друг с другом в точках, в которых происходил кроссинговер. В таком состоянии они могут находиться довольно долго.

Диакинез. Гомологичные хромосомы продолжают отталкиваться друг от друга и остаются соединенными только в некоторых точках. Они приобретают определенную форму и теперь хорошо заметны. Каждый бивалент состоит из четырех хроматид, сцепленных попарно центромерами. Ядерная мембрана постепенно исчезает, центриоли расходятся к полюсам клетки, и образуются нити веретена деления. Профаза I занимает 90 % от всего времени мейоза (рис. 10).

Рис. 10. Мейоз: А - профаза I; Б - метафаза I; В - анафаза I; Г - телофаза I; Д - профаза II; Е - метафаза II; Ж - анафаза II; 3 - телофаза II

Метафаза I. Гомологичные хромосомы попарно в виде бивалентов выстраиваются в экваториальной зоне клетки над и под плоскостью экватора. Образуется метафазная пластинка. Центромеры хромосом соединяются с нитями веретена деления.

Анафаза I. Гомологичные хромосомы расходятся к полюсам клетки. Это основное отличие мейоза от митоза. Таким образом, у каждого полюса оказывается только одна хромосома из пары, т. е. происходит уменьшение числа хромосом вдвое - редукция. Первое деление мейоза называется редукционным.

Телофаза /. Первое деление мейоза завершается цитокинезом - делится все остальное содержимое клетки. В цитоплазме образуется перетяжка и возникают две клетки с гаплоидным набором хромосом. Формируется ядерная оболочка и ядро. Хромосомы состоят из двух хроматид, но теперь они не идентичны друг другу вследствие кроссинговера. Число хромосом в каждой клетке равно соответственно n, а ДНК - 2c.

Образование двух клеток может происходить не всегда. Иногда телофаза завершается только формированием двух гаплоидных ядер.

Мейоз II. Перед вторым делением мейоза интерфаза очень короткая (у животных), но может и вообще отсутствовать (у растений). В интерфазе II репликации ДНК не происходит, число хромосом и ДНК сохраняются неизменными. Обе клетки или ядра после непродолжительного перерыва одновременно приступают ко второму делению мейоза.

Мейоз II полностью идентичен митозу и протекает в двух клетках (ядрах) синхронно. Здесь происходят два главных события: расхождение сестринских хроматид и образование гаплоидных клеток.

Профаза II. Ядерная мембрана исчезает, образуется веретено деления. Хромосомы спирализуются, укорачиваются и утолщаются. Фаза значительно короче профазы I. При отсутствии интерфазы II иногда профаза II также может практически отсутствовать.

Метафаза II. Хромосомы выстраиваются в плоскости экватора. Нити веретена деления соединены с центромерами. Веретено деления в мейозе II перпендикулярно веретену первого деления.

Анафаза II. Центромеры делятся. К полюсам клетки расходятся сестринские хроматиды, которые теперь становятся хромосомами. У каждого полюса образуется гаплоидный набор хромосом, где каждая хромосома состоит теперь из одной молекулы ДНК.

Телофаза II. Хромосомы деспирализуются, становятся плохо различимыми. Нити веретена деления исчезают. Формируется ядерная мембрана. Далее происходит цитокинез, как и в митозе. Образуются 4 гаплоидных ядра или 4 гаплоидные клетки. Число хромосом и ДНК в каждой клетке равно соответственно n и c.

Биологический смысл мейоза заключается в образовании гаплоидных клеток, которые в результате полового размножения сливаются, и вновь восстанавливается диплоидный набор. Этот процесс обеспечивает постоянный набор хромосом у вновь образующихся организмов.

Поведение хромосом в мейозе

Мейоз обеспечивает появление разнообразных по качеству генетической информации гамет. Это связано с особым поведением хромосом в мейозе (рис. 11).

Рис. 11. Поведение хромосом в мейозе: А - распределение гомологичных хромосом; Б - независимое распределение негомологичных хромосом; В - кроссинговер и нарушение сцепления генов

В мейозе гомологичные хромосомы всегда попадают в разные гаметы. Так как гомологичные хромосомы могут нести разные по качеству признаки, следовательно, гаметы не идентичны по генному набору.

Негомологичные хромосомы расходятся в гаметы произвольно, независимо друг от друга. Это связано со случайным расположением бивалентов в мейозе I и их независимым расхождением в анафазе I. Следовательно, отцовские и материнские хромосомы распределяются в гаметах случайным образом. Этот процесс называется независимым распределением, что увеличивает число типов гамет и является основой для генетического разнообразия организмов.

Число типов гамет у диплоидных организмов можно определить по формуле:

где N - число типов гамет, n - число пар хромосом организма.

Например, у дрозофилы кариотип равен 8, число пар хромосом - 4.

У человека кариотип составляет 46 хромосом, т. е. 23 пары.

N= 2 23 = 8 388 608

Конъюгация и кроссинговер способствуют рекомбинации генов, изменяется сочетание генов в хромосоме, что увеличивает разнообразие гамет и сочетание признаков в организме.

Мейоз в жизненном цикле организмов

Мейоз в жизненном цикле организма от одного полового размножения до другого происходит один раз. У многоклеточных животных и высших растений диплоидная фаза длительная и сложная. Она соответствует взрослому организму. Фаза гаплоидных клеток непродолжительна и проста. Это чаще всего половые клетки или группа клеток, в которых они образуются. Однако у некоторых организмов гаплоидная фаза соответствует взрослому состоянию, а диплоидной является лишь оплодотворенная яйцеклетка - зигота (рис. 12).

Рис. 12. Схема жизненных циклов организмов: А - жизненный цикл низших растений водорослей, грибов; мейоз происходит сразу после образования зиготы, взрослое поколение гаплоидное; Б - жизненный цикл животных; В - жизненный цикл высших растений, чередование гаплоидного и диплоидного поколения

У животных мейоз происходит при образовании гамет. Гаплоидными являются только гаметы. После оплодотворения диплоидный набор хромосом восстанавливается, поэтому зигота и взрослый организм диплоидные.

У высших растений мейоз происходит при образовании спор, из которых потом развивается гаплоидный организм - гаметофит. Он может представлять собой взрослый организм (у мхов) или только несколько клеток на основном растении - спорофите. В обоих случаях на нем в процессе митоза образуются гаметы, а после оплодотворении - диплоидная зигота. Она дает начало спорофиту.

У некоторых низших растений, одноклеточных животных, грибов мейоз происходит сразу же после образования зиготы. Взрослый организм существует только в гаплоидной форме.

Вопросы для самоконтроля

1. Какой тип деления клетки лежит в основе полового размножения?

2. Какие клетки образуются в результате мейотического деления?

3. Охарактеризуйте фазы мейоза.

4. Объясните биологический смысл мейоза.

5. Почему редукционное деление имеет место только при половом размножении?

6. В чем основное отличие мейоза от митоза? Сравните деление мейоза I, мейоза II и митоза. В чем их сходство и отличие?

7. Как распределяются гомологичные и негомологичные хромосомы в мейозе?

8. Объясните, почему при мейозе происходит образование значительного числа типов гамет.

9. Определите, сколько и какие типы гамет образуются из клетки с набором хромосом AaBbCc.

10. Как циклы развития организмов связаны с мейозом?

Из книги Биология [Полный справочник для подготовки к ЕГЭ] автора Лернер Георгий Исаакович

Из книги Удивительная генетика автора Левитин Вадим

Мейоз и митоз Митоз – это деление клетки. Как известно, почти все клетки нашего организма время от времени делятся, но это не банальное деление пополам, а сложный многофазный процесс. Однако прежде чем говорить о митозе (и о другом варианте клеточного деления – мейозе),

Из книги Биология. Общая биология. 10 класс. Базовый уровень автора Сивоглазов Владислав Иванович

20. Образование половых клеток. Мейоз Вспомните!Где в организме человека происходит образование половых клеток?Какой набор хромосом содержат гаметы? Почему?Для осуществления полового размножения необходимы специализированные клетки – гаметы, содержащие одинарный

Из книги Генетика человека с основами общей генетики [Учебное пособие] автора

3.5. Мейоз Современные представления о цитологических основах наследственности сформировались только после выяснения генетического смысла процесса мейотического деления клеток.Мейоз – это процесс образования гаплоидных клеток, т. е. клеток, имеющих половинный набор

Из книги Антропология и концепции биологии автора Курчанов Николай Анатольевич

Мейоз Мейоз – это процесс образования гаплоидных клеток, т. е. клеток, имеющих половинный набор хромосом. Примером гаплоидных клеток являются гаметы (половые клетки) и споры.Гамета – это клетка, способная объединяться с себе подобной клеткой с образованием зиготы –